Цветковые растения высшая ступень эволюции растительного мира

Цветковые – высшая ступень эволюции

Важнейшая особенность покрытосеменных растений- возникновение цветка, открывшего возможность перекрестного оплодотворения , путем переноса пыльцы сначала ветром, а потом насекомыми; положение семязачатков в замкнутом вместилище- завязи и двойное оплодотворение (открыл Навашин в 1989 г.), с образованием зародыша и триплоидного эндосперма.

Происхождение до сих пор точно не выяснено, ставятся три вопроса: когда произошли; возможные предки; причины быстрого расселения и господствующего положения.

Время происхождения: наиболее древние представители появились в мезозойскую эру в меловой период. Вероятным предком покрытосеменных считают голосеменные. Имеются 2 гипотезы происхождения, базирующиеся на гипотезах происхождения цветка:

1. Роберт Витштейн, считал, что наиболее примитив. цветковыми являются раздельно полые цветки ветроопыляемых растений ( # Ива). Они похожи на структуры оболочкосеменных растений (=гнетовые). К ним относятся эфедровые. Поэтому в качестве предка рассматривали эфедру. Отдельные муж. и жен. цветки размещались в едином соцветии. Муж. срастались вместе, образуя тычинку, а жен.- образуя генецей. В природе редко наблюдается срастание цветковых структур.

2. Стробилярная. Г. Галлир . Наиболее примитив. цветки у магнолиевых. Их структура напоминает видоизмененный побег. Предки- обоеполые шишки бенетитовых.

Козо-Полянский доказал, что просто устроенные цветки отнюдь не примитив., а представляют высокую степень приспособления к ветроопылению и перекрестному опылению. Опроверг гипотезу о том, что предки бенетиты.

Появились новые гипотезы. Голенкин М.И.Гипотезу происхождения основывал на строении фотосинтетического аппарата (листа). По его мнению в меловом периоде происходит глобальная катастрофа, которая приводит к массовому вымиранию споровых растений. На смену им приходят более приспособленные покрытосеменные. Освобождение территории позволяет им очень быстро распространиться и занять господствующее положение.

Наибольший вклад в 50-70 гг. А.Г. Тахтаджан. Цветковые растения имеют монофилитическое происхождение. В качестве док-ва нек-рые положения теории вероятности. Не могли сложные приспособления цветковых растений возникнуть отдельно в разных местах. 2 места происхождения рассматриваются: 1. Южная Азия, тер-рия активная в вулканическом отношении, много гор (УФ, большое разнообразие

местообитаний, повышенная способность к гибридизации высокогорных растений). Всегда оставалась экваториальной зоной при всех сменах климата и материковых перестройках. Там встречаются примитив. группы растений до сих пор. 2. Зап. побережье Африки(горы, наличие примитив. форм, формирование цветковых в качестве адаптации к засушливым условиям)

Дата добавления: 2015-07-19 ; просмотров: 207 | Нарушение авторских прав

Источник

госы по экологии

Систематика растений

1. 1.Происхождение покрытосеменных растений. Цветковые как высший этап эволюции наземных растений.

Происхождение покрытосеменных растений.

Первые достоверные известные ископаемые останки датируются началом мелового периода. Их было оч мало, и никакой роли в эволюции они не играли.

Гипотез возникновения много. Две наиболее известные.

1) Цветк-ые имеют низкоширотное происх-е, территория С.Америки. Популярна в конце 19 –нач 20 века.

Данные, которые противоречат этой гипотезе –ископаемые ост-ки, найденные в С.амер-ке, относятся к концу мела.

Авторы этой гипотезы считали, что главной причиной возникновения цвет-х явл-ся внутриматериковое похолдодание в С.Америке на границе юры и мела.

Но Вахромеев доказал, что похолодания не было.

2) Цветковые имеют высокоширотное происхождение. (тропики, с/тропики).Несколько точек зрения.

— цветк. возникли на территории совр.Юго-восточного Китая. Так как здесь сосредоточены ареалы многих древних и приметивных таксонов растений.Из этого района происходило расселение цветковых по всему земному шару.

— возникли в пределах древнего материка, в состав которого до раскола входили материки южного полушария. Подтверждение этому –флора материков южного полушария имеют высокий коэффициент сходства и разделены обширными водными пространствами.

Предполагаемые экологич. условия :

А) возникли в районах тропич. Гор.(Попов)

Б) формиование видового разнообразия происходило в экстремальных эколог. Условиях( повышен. Солнечн. Радиация, резкая смена температур в течение дня и ночи, географ. изоляция мелких популяций).

Предки. По разному считают. Но не от моховидных. Распространенная гипотеза –от голосеменных растений, т.к.

-цветк. имеют полифилетическое происхождение, т.е. разные систематические группы произошли от разных классов голосем-х.

-монофилетическое происхождение, т.е. начало дал какой-то один класс голос-х (Тахтаджян).

Цветковые как высший этап эволюции наземных растений.

В ходе эволюции цветковые выработали ряд прогрессивных черт:

1) Размножение семенами, а не спорами (спора –одноклет. образование, а семя –многоклеточн., имеет зародыш и запас пит. веществ (эндосперм), семенную кожуру.)

2) В отличии от голосеменных , у цветковых семязачатки располагаются в замкнутой завязи пестика, который образован срастанием одного или нескольких плодолистиков.

Внутри завязи поддерживается постоянная влажность, завязь защищает семязачатки от поедания насекомыми и животными.

3) У голосем-х пыльца улавливается микропилем семязачатка, а у покрыт-х –ральцем пестика, который имеет наибольшую площадь, что существенно увеличивает вероятность опыления.

2 функции пестика : -обеспечивает прорастание пыльцы только своего вида; — тормозит прорастание пыльцы других видов.

У покрытосем-х самые миниатюрные гаметофиты в мире.

Женский гаметофит образуется в рез-те трех митотических делений и состоит из 8 ядер. В отличие от голос-х, архегоний не обазуется.

Эволюция цветк-х растений шла по пути ранней сексуализации ( Тахтаджян). Ее значение –экономия материала на гаметофит, увеличение темпов созревания, для мужского гаметофита –легкость в переносе для опыления.

4) Навашин 1898, двойное оплодотворение.

один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй — с ядром центральной клетки зародышевого мешка, давая тем самым начало триплоидному эндосперму. Это, по мнению ряда авторов, уникальный признак цветковых, аргумент в пользу их эволюционного единства и монофилетического происхождения. Эндосперм цветк-х –уникальное образование, которое образуется в результате слияния одного из спермиев с диплоидным центральным ядром зародышевого мешка. (3п)

5) В отличие от голос-х, оплодотворение идет не только ветром.

6) Наличие особой генеративной стр-ры цветка, после оплодотворения из завязи развивается плод.

7) Для цв-х характерно колоссальное разнообразие ж.ф. За счет этого они завоевали различные экологические ниши.

8) Биохимические изменения – эволюция идет в направлении укрепления белковых молекул, это способствует таксификации.

В процессе жизнедеятельности вырабатываются побочные химические вещества (фиры, масла, дубильные вещества и др.)

9) Цветковые образ-т многоярусные фитоценозы (со сложной вертикальной структурой)

Вывод: все эти признаки в совокупности позволили цветковым процветать и доминировать с конца мела и до наших дней.

1. Разнообразие цветковых и их роль в современном растительном покрове Земли. Принципы классификации.

Разнообразие цветковых и их роль в современном растительном покрове Земли.

Цветковые – основные вкладчики в биологическую продукцию и биомассу суши. Общее число описанных видов – более 250 тыс. видов. Для сравнения голосеменных – около 700 видов, папоротниковидных – около 10 тыс. видов, моховидных – 25 тыс. видов, водорослей – 30 тыс. видов, грибов – около 100 тыс. видов.

В действительности число больше, так как есть виды, неизвестные науке, обитаю во влажных тропических лесах, истребляемых для плантаций кофе, гевеи и бананов.

Цветковые поражают не только морфологическим разнообразием (в «Системе магнолиофитов» А.Л. Тахтаджян указывает 166 порядков, 533 семейства, около 13 тыс. родов), но и разнообразием жизненных форм и широтой спектра условий среды обитания.

У них наиболее развита стратегия патиентности (выносливость к экстремальным условиям среды), и эксплерентности (способность к быстрому заселению незанятых местообитаний).

Размеры цветковых варьируют от гигантских австралийских эвкалиптов (более 100 м) до крохотных .

Роль. В современную эпоху именно покрытосеменные играют главную роль в растительном покрове нашей планеты, занимая огромные площади. Они определяют характер растительности всех континентов. Цветковые являются доминантами, то есть господствуют, во всех типах фитоценозов Земного шара, кроме хвойных лесов, где доминируют голосеменные.

Цветковые растения издавна использовались человеком как пищевые и кормовые, лекарственные, использовались в строительстве и в ремеслах. Многие цветковые сейчас введены в культуру.

Роль цветковых как главных продуцентов биосферы объясняется совершенством организации, кроме перечисленных и особенностями жизненного цикла и еще большей, чем у голосеменных «заботой спорофита о гаметофите».

1) цветковые — важнейший компонент биосферы ( космическая роль растений, запас энергии)

2) составляют основную часть биомассы земли

3)встречаются практически на всех континентах, во всех экологич. Услов-ях, обеспечивают создание многоярусных сообществ (т.е. более эффективно используют пространство и энергию)

4)практически все культурные растения являются цветковыми.

Принципы классификации.

Отдел Покрытосеменные делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Представители этих классов различаются прежде всего строением семени: зародыш семени двудольных имеет две семядоли, однодольных —одну. Другие различия между ними представлены в табл. 9.1.

Однако среди одно- и двудольных встречаются растения, у которых отдельные признаки не совпадают с перечисленными в табл. 9.1.. Так, у вороньего глаза (класс Однодольные) жилкование листа перистое, а у подорожника (класс Двудольные) — дуговидное и имеется мочковатая корневая система. В этой связи судить о принадлежности растения к тому или иному классу можно только по совокупности признаков

Такой принцип используется при объединении в роды, семейства, порядки и другие таксономические категории всех живых организмов.

Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки . У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.

Класс Двудольные включает 418 семейств, около 10 тыс. родов и свыше 190 тыс. видов, что составляет примерно 3/4 видов цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (турнепс, брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлоп-чатник, конопля), масличные (подсолнечник, клещевина), декоративные (розы, хризантемы, астры, георгины) и др. Все они принадлежат к одному или к разным семействам и отличаются комплексом признаков .

Класс Однодольные образует около 122 семейств, свыше 3 тыс. родов и около 63 тыс. видов. Однодольные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо и др.), некоторые овоидные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, гиацинты, аспарагус, орхидеи) растения.

Источник

Цветковые растения высшая ступень эволюции растительного мира

Главная
English
Биологический кружок ВООП
Гостю кружка
Планы кружка
Экспедиции и выезды
Исследовательская работа
Программа «Parus»
История кружка
Контакты кружка
Полевой центр
Фотогалерея
Летопись биостанции
Статьи о биостанции
Исследовательские работы
Учебные программы
Полевые практикумы
Методические семинары
Вебинары
Исследовательская работа
Проектная деятельность
Экспедиции и лагеря
Экологические тропы
Экологические игры
Публикации (статьи)
Методические материалы
Наглядные определители
Карманные определители
Определительные таблицы
Энциклопедии природы России
Компьютерные определители
Мобильные определители
Учебные фильмы
Методические пособия
Полевой практикум
Природа России
Минералы и горные породы
Почвы
Грибы
Лишайники
Водоросли
Мохообразные
Травянистые растения
Деревья и кустарники
Ягоды и сочные плоды
Насекомые-вредители
Водные беспозвоночные
Дневные бабочки
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы, гнезда и голоса
Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
Систематический каталог
Алфавитный каталог
Географический каталог
Поиск по названию
Галерея
Природные ландшафты мира
Физическая география России
Физическая география мира
Европа
Азия
Африка
Северная Америка
Южная Америка
Австралия и Новая Зеландия
Антарктика
Рефераты о природе
География
Геология и почвоведение
Микология
Ботаника
Культурные растения
Зоология беспозвоночных
Зоология позвоночных
Водная экология
Цитология, анатомия, медицина
Общая экология
Охрана природы
Заповедники России
Экологическое образование
Экологический словарь
Географический словарь
Художественная литература
Международные программы
Общая информация
Полевые центры (Великобритания)
Международные экспедиции (США)
Курс полевого образования (США)
Международные контакты
Интернет-магазин
Карманные определители
Цветные таблицы
Компьютерные определители
Энциклопедии природы
Методические пособия
Учебные фильмы
Комплекты материалов
Контакты
Гостевая книга
Ссылки
Партнеры
Наши баннеры
Карта сайта

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом. Подробнее >>>

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе «Введение в природопользование» Подробнее >>>

Зимние учеты птиц России!
Приглашаем биологические кружки, профессиональных орнитологов и просто любителей птиц принять участие в программах зимних учетов птиц «Parus» и «Евроазиатские Рождественские учеты» в зимний сезон 2020-2021 годов. Подробнее >>>

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Соревнования по полевой ботанике «ВЕСЕННЯЯ ФЛОРА» пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографиям). К участию в соревновании приглашаются школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе Европейской части России. Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

Аниськина М.В., Сыктывкар, 2000 г.

Появление покрытосеменных, или цветковых, растений представляет собой один из самых значительных этапов эволюции органической жизни на Земле. Покрытосеменные являются господствующей группой растений на нашей планете. Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизмеримое значение в природе — значение посредника между веществами и существами, между природой минеральной и органической. Не будь этого посредничества, и животная жизнь не могла бы развернуться в ту грандиозную картину, которую мы видим.

Победа цветковых была переломным этапом, революцией в судьбах всего живого населения Земли. Поэтому середина мелового периода — время массового появления покрытосеменных на Земле — справедливо оценивается многими исследователями, как начало новой эры в жизни нашей планеты. Ввиду исключительной, ни с чем не сравнимой значимости цветковых вопрос об их происхождении является центральным в филогении растений. Он окружен «ужасной тайной», по ставшему крылатым выражению Дарвина из его письма Гуккеру.

Особенно бурной оказалась дискуссия в области представлений о цветке покрытосеменных, его природе и происхождении в процессе эволюции.

Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» были очень различны. Термин «цветковые растения» в свое время был предложен Александром Брауном, объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосеменные растения, и соответственно оценивавшим цветок как репродуктивный орган тех и других. Эту трактовку также поддерживал Веттинтейн и некоторые другие ботаники.

Применялось понятие цветка и в более широком смысле. Галлир, например, указывал на сгруппированность фертильных вай некоторых папоротников и усматривал в таком строении прообраз цветка. Энглер считал возможным говорить о цветке у папоротников в тех случаях, когда их фертильные вайи оказываются сгруппированными. Энглер находил, что цветками обладают хвощи, плауны и все голосеменные. Гебель полагал, что цветок, т.е., по его определению, укороченный побег со спорофиллами, был уже у папоротникообразных. Но Арбер и Паркин предложили ограничить понятие «цветковые растения» только покрытосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые растения», и цветком называть только присущий им репродуктивный орган. В настоящее время общепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия «покрытосеменные».

Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и со спорофиллами папоротников является чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба — половое и бесполое — поколения. Т.о. женский гаметофит гомолог зародышевого мешка, а мужской гаметофит — пыльцевого зерна, содержащего вегетативную и генеративную клетку. То, что принимается за цветок у папоротников, хвощей и плаунов, как известно, представляет собой орган бесполого размножения, развивающийся на спорофите. Намного ближе по своей сути цветок покрытосеменных к стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные отличия. Он очень сильно специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования.

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1. Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия) ; характерен для более примитивных семейств покрытосеменных.

2. Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).

3. Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).

4. Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.

Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает, что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2) консервативность генеративных органов. Вопросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных.

Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем категориям:

1. Антокормоиды. Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.

2. Многоузловые и одноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных копулятивных органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров, перемежающихся с межсеменными чешуями.

3. Предцветки, или протантоиды. Предцветок Баисии состоит из апикальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинными пучками волосков.

Теории происхождения цветка

Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка.

Одна из известнейших теорий происхождения цветка — псевдантовая теория Веттштейна — имеет в настоящее время лишь историческое значение.

Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В качестве примера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов. Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто устроенному микростробилу.

Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.

Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоены, и чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости ее к эфедре. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Т.е. он происходит из соцветия и представляет собой псевданций, что в переводе с греческого означает «ложный цветок». Околоцветник цветка однопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов. Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.

Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок. На третьей ступени возникает венчик из андроцея, а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.

Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» (мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.

Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый. Поскольку посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи, когда в одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветок является, таким образом, сложным синтетическим образованием.

Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые.

Теломная теория. Теломная теория возражает против основных понятий классической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированных листьев. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917 — 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших растений, по-видимому. Давшей начало папоротникообразным, и, стало быть, голо — и покрытосеменным. К простейшим псилофитам относятся роды Риния, Хорнеофитон и Коксония.

Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.

Немецкий ботаник Циммерман полагает, что все органы высших растений развились из простых органов — теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы, которые дают начало цветку.

Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличались от взглядов Циммермана. Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По их мнению, они возникли в результате редукции и срастания дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями. Свой вывод эти авторы основывают на специализированных, нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых.

Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных — беннеттитов с обоеполыми стробилами.

Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше — ныне живущие голосеменные — саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы. Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики — «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей». Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя более сложные микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сброшены. Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши.

Некоторые особенности беннеттитовых — обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси — заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.

Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннеттитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя. Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом. Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев. «Гинецей» проантостробила резко отличается от гинецея беннеттитов и покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям.

Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинает улавливаться плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу.

Среди современных покрытосеменных встречаются растения, обладающие теми примитивными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а в некоторых случаях и еще более примитивными.

Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, т.к. стадии развития отдельных органов не совпадают во времени. Даже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Это явление носит название гетеробатмия.

Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных.

В настоящее время положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так, непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии, почему эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиллами.

Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как стробиле, обладающем осью — цветоложем и различными органами листового происхождения. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от соответствующих мега — и микроспорофиллов древних голосеменных — предков покрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. Черты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объясняются параллелизмом.

Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.

Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми. Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales, значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.

В качестве модели для исследования LFY гена были использованы мутанты Arabidopsis. В результате, полученные растительные гомозиготы не образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки. Таким образом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле. Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцировать семена, следовательно, допуская потерю строго женских репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.

В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:

1. Иметь мужскую структуру — микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.

2. Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3. Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.

4. Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.

Большой интерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные папоротники», или Птеридоспермы. Входящая в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фролича и Паркера.

Другая же группа ископаемых Птеридосперм, Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от рождения плоские и бездольчатые. У Pteruchus ясно видно, что индивидуальные микроспорофиллы находятся на стволе. Также он имеет многочисленные жилы на стволе, а Pteroma заметного жилкования не имеет. Кроме того группа Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых растений. Например, у большинства цветковых микроспорангии сливаются вдоль по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель. У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если они будут сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангии покрытосеменных.

Другой мало известный ископаемый Кретацеоус имел парные микроспорангии с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле. Но неясно, относилось ли это растение к Corystospermales.

Еще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм. Купулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри. Поэтому она являются наиболее вероятным предком завязи у покрытосеменных. Мужская же структура Ktalenia неизвестна.

Согласно «мужской» теории, купулы, как у Ktalenia, развились эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. Впервые они появились для привлечения насекомых опылителей, а позднее образовалось полное репродуктивное объединение. Оно состояло из ровного, овального микроспорофилла и плодолистиков с семязачатками, образованных при заворачивании купул.

Отклонения в близком родстве между Гнетовыми и покрытосеменными отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых растений. «Мужская» же теория Фролича и Паркера, представленная здесь, базируется на филогении генов. Она объясняет некоторые наблюдения на цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служить специфическим тестом для предсказаний генетики развития растений. Кроме того, хотя теория основывается на живущих растениях, она пригодна и для ископаемой группы Corystospermales. Поэтому, исходя из теории, можно сделать вывод, что группа Corystospermales могла содержать в себе предка цветковых растений.

1. Даддингтон К. Эволюционная ботаника. Изд.«Мир», Москва, 1986г.

2. Козо-Полянский Б.М. Предки цветковых растений. М. 1928г.

3. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений

4. Кретович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М. 1952г.

5. Мейен °С.В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. Москва «Наука», 1980г.

6. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка

7. Систематика и эволюция высших растений. Л.: Наука, 1980г.

8. Тахтаджан А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970

9. Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower Evolutionary Origins: from Genes to Fossils.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

наглядные полевые определители-бродилки: Деревья зимой, Деревья летом, Кустарники зимой, Кустарники летом,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды и сочные плоды,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды (их можно скачать в Google Play) ,
приложения-определители растений для iPhone и iPad: Деревья летом, Ягоды (их можно загрузить в AppStore ),
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения болот, Растения пресных вод, пособие «Основы гидроботанических исследований»,
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии «Энциклопедия природы России» Пищевые растения.

Источник