Пути достижения биологического прогресса (главные направления прогрессивной эволюции)
Вопрос 1. Что такое биологический прогресс?
Для биологического прогресса характерно: повышение общего уровня организации, увеличение численности особей, увеличение числа подвидов, расширение ареала.
Вопрос 2. Какие существуют основные направления эволюции организмов?
Биологический прогресс — процветание той или иной систематической группы, отражающее высокий уровень приспособляемости организмов к среде обитания; он характеризуется:
— увеличением численности особей;
— расширением ареала обитания;
— возрастанием количества систематических групп более низкого ранга (внутри данной систематической группы).
Достижение биологического прогресса возможно на трех направлениях.
Арогенез — морфофизиологический прогресс, при котором повышается общий уровень организации (макроэволюция — возникновение новых типов и классов).
Аллогенез — эволюционное направление, связанное с приобретением частых приспособлений — идиоадаптаций (микроэволюция — возникновение новых видов).
Катагенез — морфофизиологический регресс, сопровождающийся снижением уровня организации. Катагенез, как путь достижения биологического процветания, характерен для групп организмов, переходящих от активного перемещения в среде к прикрепленному образу жизни или от свободного обитания к паразитизму.
Биологический регресс — угнетенное состояние той или иной систематической группы, которое отражает недостаточный уровень приспособленности организмов к условиям существования и характеризующийся:
— уменьшением численности особей;
— сужением ареала обитания;
— сокращением количества систематических групп более низкого ранга.
На путь биологического регресса систематическую группу могут приводить различные факторы. Среди них глобальные геологические и климатические изменения, значимые экологические преобразования, а в последние 30 000—40 000 лет антропогенные воздействия (истребление человеком, хозяйственная деятельность человека).
Вопрос 3. Какое направление биологической эволюции поднимает группу организмов на более высокую ступень организации?
Арогенез — направление прогрессивной биологической эволюции, сопровождающееся повышением общего уровня организации организмов — морфофизиологическим прогрессом за счет приобретения ароморфозов. Ароморфозом (морфофизиологическим прогрессом) называется эволюционное преобразование строения и функций организма, повышающее общий уровень его организации, но не имеющее приспособительного значения к условиям окружающей среды.
Вопрос 4. Приведите примеры ароморфозов.
Наиболее крупными ароморфозами были возникновение фотосинтеза, появление многоклеточных организмов и полового размножения. В числе крупных ароморфозов можно назвать также развитие гомойотермии (поддержания постоянной температуры тела) у птиц и млекопитающих, возникновение живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих, переход к размножению семенами у семенных растений и т.п. Ароморфозы имеют широкое приспособительное значение и предоставляют широкие возможности для освоения новой среды обитания. Так, появление у пресмыкающихся яйца в яйцевых оболочках позволило им обитать далеко от воды и освоить даже засушливые места, тогда как их предки, земноводные, должны были по крайней мере на период размножения уходить в воду.
Благодаря приобретению ароморфозов возникают новые крупные систематические группы — типы, классы, отряды и т.д., таким образом идет макроэволюция.
Вопрос 5. Что такое идиоадаптация?
Идиоадаптацией называется частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации данной биологической группы. Благодаря формированию различных идиоадаптации животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. Например, представителей семейства волчьих (Canidae) можно встретить на всей территории от Арктики до Тропиков, что значительно снижает конкуренцию между ними. Идиоадаптация обеспечила этому семейству значительное расширение ареала и увеличение числа видов, что является критерием биологического прогресса. Но при этом ни про один вид, входящий в состав этого семейства, нельзя сказать, что он находится на более высоком уровне эволюции, чем другие. Примерами идиоадаптаций могут служить различные типы клювов у птиц или различные приспособления к опылению и распространению семян у растений. В результате идиоадаптаций возникают мелкие систематические группы.
Вопрос 6. Как изменяется строение организмов при переходе к паразитизму?
При переходе к паразитизму большинство организмов, как правило, идет по пути катагенеза — эволюционного направления, сопровождающегося понижением уровня организации — морфофизиологическим регрессом в результате утраты отдельных органов или систем органов. Например, ленточные черви полностью утратили пищеварительную систему, некоторые ракообразные упростились вплоть до исчезновения всех систем органов, за исключением половой системы. Паразитические растения утратили способность к фотосинтезу — у них отсутствуют листья.
Источник
Текст книги «Биология. Общая биология. 11 класс. Углубленный уровень»
Автор книги: Николай Сонин
Жанр: Биология, Наука и Образование
Текущая страница: 7 (всего у книги 19 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]
Ч. Дарвин считал, что естественный отбор не обязательно ведёт к повышению организации. Адаптации, благоприятные для выживания популяции, могут быть направлены на специализацию (приобретение приспособлений для освоения новых мест обитания или новых источников питания), в результате которой группа организмов устраняется от конкуренции. Приобретение специальных приспособлений к ограниченным условиям среды не меняет уровня организации, но способствует процветанию вида. В некоторых случаях оказывается выгодным переход к сидячему образу жизни, пассивному питанию или паразитизму. Такие адаптации, как правило, ведут к упрощению организации, утрате органов активной жизни.
В соответствии с разнообразными преобразованиями строения организмов в процессе эволюции выделяют три главных направления, каждое из которых ведёт к биологическому прогрессу: арогенез (морфофизиологический прогресс), аллогенез и катагенез (общая дегенерация). Эти направления выявил и описал А. Н. Северцов.
Арогенез (от греч. airo – поднимаю и genesis – развитие), или морфофизиологический прогресс, – эволюционное направление, сопровождающееся приобретением крупных изменений в строении – ароморфозов. Ароморфоз (от греч. airo и morphia – образец, форма) означает усложнение организации на любом уровне – от молекулярного до анатомического, поднятие её на более высокий уровень. Изменения в строении животных в результате возникновения ароморфозов не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды. Они носят общий характер и дают возможность расширить использование условий внешней среды (новые источники пищи, новые места обитания).
Ароморфозы обеспечивают переход от пассивного питания к активному (появление челюстей у позвоночных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц, замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперечнополосатой у членистоногих), дыхательную функцию (возникновение жабр и лёгких), снабжение тканей кислородом (появление сердца у рыб и разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих). Все эти изменения, не будучи частными приспособлениями к конкретным условиям среды, повышают интенсивность жизнедеятельности животных, их энергетический потенциал и уменьшают их зависимость от условий существования. Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп – классов, типов, некоторых отрядов.
Аллогенез (от греч. alios – иной, другой и genesis) – эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций, или алломорфозов). Идиоадаптация (от греч. idios – особенность и лат. adaptatio – приспособление) – приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. Поскольку каждый вид организмов обитает в определённых местах, у него вырабатываются приспособления именно к этим условиям. К идиоадаптациям относятся покровительственная окраска животных, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы. В зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих. На рисунке 2.2 рассмотрите, как разнообразны формы конечности внутри одного отряда насекомоядных. Ведь прыгунчик, крот и выхухоль занимают разные среды обитания, что отражается в чертах их организации. Точно так же различия внешнего вида и деталей строения животных, относящихся к отряду парнокопытных (рис. 2.3), вызваны неодинаковыми условиями их существования.
Рис. 2.2. Экологическая дифференциация (идиоадаптация) в отряде насекомоядных млекопитающих. Наземные формы: А – прыгунчик; Б – землеройка; В – ёж; земноводные формы: Г – кутора; Д – выдровая землеройка; Е – крот; Ж – златокрот; 3 – выхухоль
Рис. 2.3. Экологическая дифференциация (идиоадаптация) в отряде парнокопытных млекопитающих: 1 – кабан; 2 – зубр; 3 – бегемот; 4 – баран аргали; 5 – северный олень; 6 – лось; 7 – косуля; 8 – европейский олень
После возникновения ароморфозов, и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания, начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования именно путём приобретения идиоадаптаций. Так, класс птиц в процессе расселения по суше дал громадное разнообразие форм. Рассматривая строение колибри, воробьёв, канареек, орлов, чаек, попугаев, пеликанов, пингвинов, можно прийти к выводу, что все различия между ними сводятся к частным приспособлениям, хотя основные черты строения у всех птиц одинаковы.
Крайняя степень приспособления к очень ограниченным условиям существования носит название специализации. Переход к питанию только одним видом пищи, обитание в очень однородной и постоянной среде (например, в пещерах) приводят к тому, что вне этих условий организмы жить не могут. Таковы колибри, питающиеся только нектаром тропических цветков, муравьеды, специализация которых тоже обусловлена ограниченным родом пищи, хамелеоны, приспособленные к обитанию на тонких ветвях деревьев (рис. 2.4).
Специализация затрудняет эволюционные возможности группы и при быстром изменении условий среды приводит к её вымиранию.
Рис. 2.4. Пример узкого приспособления-специализации: А – хамелеон обладает хватательной конечностью, позволяющей ему обитать на ветвях; Б – колибри имеет клюв, приспособленный для питания исключительно цветочным нектаром
Биологическое процветание достигается и упрощением организации. Катагенез (от греч. kata – движение вниз и genesis), или морфофизиологический регресс, – эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации. Упрощение организации ведёт к исчезновению органов активной жизни и носит название дегенерации. Общая дегенерация как путь биологического прогресса наблюдается у многих форм и связана главным образом с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни. Виды, перешедшие к паразитизму, резко отличаются от свободноживущих форм. У растений-паразитов атрофируются корни, листья. Нередко утрачивается способность к фотосинтезу, и такое растение целиком существует за счёт хозяина. У животных, например ленточных червей (рис. 2.5), редуцируются органы чувств, пищеварительная система, упрощается строение нервной системы. Взамен у них развиваются различные частные приспособления – присоски, прицепки, способствующие удержанию в кишечнике хозяина. Наиболее прогрессивного развития у паразитов достигает половая система. На рисунке 2.6 изображена самка одного из паразитических ракообразных, полностью утратившая признаки членистоногих и выполняющая только одну функцию – образование яиц. Плодовитость паразитов чрезвычайно велика. Бычий цепень, паразитирующий в кишечнике человека, за свою жизнь (18–20 лет) производит около 11 млрд яиц. Защищённость телом хозяина и высокая плодовитость обеспечивают паразитическим червём широкое распространение и биологическое процветание.
Рис. 2.5. Редукция органов чувств и пищеварительной системы у ленточных червей: А – общий вид; Б – фрагмент сегментированного тела паразита
Рис. 2.6. Общий вид самки ракообразного – внутреннего паразита морских звёзд. Её тело представлено практически одним яичником
Переход к сидячему образу жизни и пассивному питанию (например, асцидия) сопровождается упрощением организации и устранением от конкуренции с другими видами, что также ведёт к сохранению вида.
• Биологическое состояние группы организмов характеризуется численностью особей, широтой ареала обитания и количеством входящих в неё систематических групп более низкого ранга.
• Биологический прогресс может сопровождаться как повышением, так и понижением уровня организации, но всегда характеризует высокую степень приспособленности организмов.
• Биологический регресс отражает снижение уровня приспособленности к существующим условиям среды.
• Часто на путь биологического регресса группу организмов приводят глобальные геологические, климатические и экологические катастрофы.
• В последние 10–20 тыс. лет ведущим фактором развития природы является антропогенный фактор.
Вопросы и задания для повторения
1. Что такое биологический прогресс?
2. Какие существуют основные направления эволюции организмов?
3. Какое направление биологической эволюции поднимает группу организмов на более высокую ступень организации?
4. Приведите примеры ароморфозов.
5. Что такое идиоадаптация?
6. Как изменяется строение организмов при переходе к паразитизму?
Морфофункциональные особенности организации живых организмов определяются двумя факторами – физиологическими потребностями и конкретными условиями среды обитания. При всём разнообразии частных особенностей строения и приспособлений организмов к внешней среде можно выделить некоторые общие закономерности эволюционного процесса.
2.3.1. Закономерности эволюционного процесса
Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на надвидовом уровне. Среди форм эволюции групп живых организмов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.
Дивергенция. Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих состоит из многочисленных отрядов, представители которых отличаются родом потребляемой пищи, особенностями мест обитания, т. е. условиями существования (Насекомоядные, Рукокрылые, Хищные, Парнокопытные, Китообразные и т. д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые, в свою очередь, характеризуются не только специфическими морфологическими признаками, но и экологическими особенностями (бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие формы). Внутри любого семейства виды и роды различаются образом жизни, объектами питания и т. п. Как указывал Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергировать могут не только виды, но и роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор также основан на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит за счёт гибели отдельных особей.
Своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности всех млекопитающих хотя и отличаются друг от друга, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность (рис. 2.7). Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой ими функции, называют гомологичными. Примерами гомологичных органов у растений являются усики у гороха, иглы барбариса, колючки кактуса (всё это видоизменённые листья). Корневище ландыша, клубни картофеля, луковица репчатого лука (подземные побеги) тоже гомологичны.
Рис. 2.7. Гомологичные органы: конечности разных групп позвоночных животных
Рис. 2.8. Конвергенция: сходство формы тела и конечностей у быстро плавающих животных: акулы (А), ихтиозавра (Б) и дельфинов (В, Г)
Конвергенция. В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. Внешне очень похожи хамелеоны и лазающие агамы, обитающие на ветвях деревьев, хотя относятся к разным подотрядам.
У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности и форма тела морских рептилий и млекопитающих (рис. 2.8). Одинаковый образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих привёл их независимо друг от друга к подобию многих черт строения. Сходны европейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-летяга. Сумчатый волк напоминает обыкновенного волка. Однако исторически сложившаяся организация в целом никогда не подвергается конвергенции. Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды.
Конвергенция наблюдается и у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья и другие приспособления для полёта (рис. 2.9, 2.10). Но крылья птицы и летучей мыши – изменённые конечности, а крылья бабочек – это выросты стенки тела.
Рис. 2.9. Конвергентное сходство: крылья летучей мыши (А), птицы (Б), насекомого (В)
Рис. 2.10. Конвергенция. Развитие приспособлений для парения в воздухе и позвоночных: А – белка-летяга; Б – летучая рыба; В – летающая агама: Г – летающая лягушка
Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называют аналогичными. Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки.
Примеры возникновения конвергентного сходства строения органов в одинаковых условиях среды даёт приспособление неродственных групп животных – членистоногих и позвоночных – к жизни на суше. При освоении суши у членистоногих и позвоночных развивается приспособление к сохранению в теле воды – плотные покровы с водонепроницаемым наружным слоем. Для большинства водных животных характерно выведение продуктов азотного обмена в виде аммиака с большим количеством воды. У наземных животных азот выделяется в виде мочевой кислоты, что позволяет максимально сокращать расход воды. Таким образом, в процессе эволюции физиологическое совершенствование неродственных организмов осуществляется сходными путями на базе негомологичных структур.
Параллелизм. Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного для генетически близких групп организмов. Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для передвижения в этой среде – ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях (рис. 2.11).
2.3.2. Правила эволюции
Правило необратимости эволюции. К общим правилам эволюции групп организмов относится правило её необратимости. Так, если на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии не могут дать вновь начало амфибиям. Вернувшиеся в воду наземные позвоночные (среди рептилий – ихтиозавры, среди млекопитающих – киты) не стали рыбами. Прошедшая история развития для любой группы организмов не проходит бесследно, и приспособление к среде, в которой когда-то обитали предки, осуществляется уже на другой генетической основе.
Правило чередования направленных эволюций. При рассмотрении главных направлений эволюции групп – арогенеза и аллогенеза подчёркивалось регулярное чередование этих типов развития в эволюции основных стволов древа жизни. Такое чередование главных направлений отражает распространённую эволюционную тенденцию в филогенезе – историческом развитии практически всех групп (рис. 2.12).
Таким образом, эволюция представляет собой непрерывный процесс возникновения и развития новых адаптаций, протекающий в течение длительного времени – сотен и тысяч поколений. Одни из вновь возникающих адаптаций оказываются очень частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к быстрому эволюционному развитию групп в новом направлении, к более высокому уровню организации.
Рис. 2.11. Конвергентное сходство строения тела у непосредственных млекопитающих, населяющих дождевые леса Африки (слева) и Южной Америки (справа): А – карликовый гиппопотам; Б – водосвинка; В – африканский оленёк; Г – пака: Д – карликовая антилопа; Е – агути; Ж – серый дукер; 3 – мазама; И – панголин: К – гигантский броненосец
Рис. 2.12. Схема развития группы по путям аллогенеза внутри адаптивной зоны и арогенеза – с выходом в новую адаптивную зону
• Эволюционные преобразования необратимы, и группа организмов не может вернуться к стадии, уже осуществлённой в ряду её предков.
• После возникновения крупных систематических групп на пути арогенеза начинается дивергентная эволюция этой группы путём приобретения идиоадаптаций; возникают многочисленные новые виды.
Вопросы и задания для повторения
1. Раскройте содержание понятий «дивергенция» и «конвергенция».
2. Какие органы называют гомологичными; аналогичными?
3. Приведите примеры сходства строения органов у неродственных групп животных, обитающих в одинаковых условиях.
Вопросы и задания для обсуждения
1. К каким биологическим последствиям приводит приобретение популяциями и видами новых приспособлений?
2. В чём отличие морфофизиологического прогресса от биологического?
3. В каких направлениях условия жизни влияют на преобразование органов у животных и растений?
4. В чём заключается сущность правила необратимости эволюции?
Основные положения
Приобретение популяциями и видами разнообразных приспособлений способствует выживанию их в определённой среде, а также может стать причиной освоения ими новых мест обитания, новых источников питания.
Показателями хорошей приспособленности группы организмов являются её высокая численность, широкий ареал и большое количество подчинённых систематических групп.
Биологический прогресс представляет собой результат успеха в борьбе за существование.
Отсутствие необходимого уровня приспособленности приводит к биологическому регрессу – уменьшению численности, сокращению ареала, снижению числа систематических групп более низкого ранга. Биологический регресс чреват опасностью вымирания. Вымирание крупных систематических групп в прошлом связано с глобальными геологическими, климатическими и экологическими изменениями.
Выделяют три главных направления прогрессивной эволюции, каждое из которых ведёт к биологическому прогрессу: арогенез, или морфофизиологический прогресс, аллогенез и катагенез, или общую дегенерацию.
Ароморфозы обеспечивают переход от пассивного питания к активному, повышают подвижность животных и т. д.
После возникновения ароморфозов, и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания, начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путём приобретения идиоадаптаций.
Крайняя степень приспособления к очень ограниченным условиям существования носит название специализации.
Общая дегенерация как путь биологического прогресса наблюдается у многих форм и связана главным образом с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни.
Морфофункциональные особенности живых организмов определяются двумя факторами: биологическими потребностями и конкретными условиями среды обитания.
Органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой ими функции, называют гомологичными.
Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называют аналогичными.
Проблемные области
1. Какие эволюционные явления лежат в основе процесса дивергенции?
2. О чём может свидетельствовать конвергентное сходство ряда органических форм?
3. Какие доказательства необратимости эволюции можно привести?
Прикладные аспекты
1. В чём причина появления рудиментов и атавизмов и почему они служат доказательствами процесса эволюции?
2. Каким образом можно использовать палеонтологический материал для доказательства эволюционного процесса?
Задания
1. Проанализируйте рисунок 2.12 и объясните, как происходит процесс эволюции организмов и как соотносятся разные направления прогрессивной эволюции.
2. Какие черты строения животных, принадлежащих к различным систематическим группам, свидетельствуют о морфофизиологическом прогрессе; общей дегенерации? Приведите примеры.
Глава 3. Развитие жизни на Земле
Таким образом, из войны природы, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат, какой ум в состоянии себе представить, – образование высших животных.
Биологическая эволюция продолжается на Земле более 3 млрд лет. С момента возникновения первых клеточных организмов, благодаря естественному отбору, появилось бесчисленное множество форм живых организмов. В этой главе вы познакомитесь с подразделением истории нашей планеты на эры и периоды; узнаете, когда и как возникли те или иные группы животных и растений.
Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются крупные геологические события: горообразовательные процессы, поднятия и опускания суши, изменения очертаний материков, уровня океанов. Движения и разломы земной коры сопровождались усиленной вулканической деятельностью, выбросом в атмосферу громадного количества газов и пепла. Понижение прозрачности атмосферы уменьшало количество солнечной радиации, проникающей на Землю, и было одной из причин развития оледенений. Не случайно горообразовательные процессы сопровождались оледенениями. Грандиозные ледниковые щиты, покрывавшие поверхность Земли, значительно изменяли климатические условия и тем самым оказывали глубокое влияние на растительный и животный мир. Одни группы организмов вымирали, другие сохранялись и в межледниковые эпохи достигали расцвета.
В таблице 3.1 приведена геохронологическая шкала с указанием групп животных и растений, существовавших в разные геологические эпохи. Давайте совершим путешествие в глубь веков и познакомимся с обитателями давно ушедших эпох.
Таблица 3.1. Геохронологическая история Земли
Источник